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来源:珊瑚礁国际论坛   发布时间:2019-09-02 16:50:26 
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水质调节大堡礁的恢复力


|导语:此文选自Nature Ecology & Evolution

vol 3pages620–627 (2019) M. Aaron MacNeil

2019 3 11日发表


评述:本文认为大堡礁的珊瑚礁衰退是由于风暴、棘冠海星,珊瑚白化、疾病在内的急性干扰。,提到长期受河流的影响,可以提高珊瑚的抗应激能力,同时也认为高营养和洪水对珊瑚礁的明显负面影响,而长棘海星的爆发与水体的富营养化有关等等。认为通过水质的改良可以提高大堡礁珊瑚的生存状况。这些观点切中大堡礁珊瑚礁的问题所在,问题在于如何改良水质?根据海南岛的情况,一定程度的水质富营养化,反而能促进一些海域5米深以内的珊瑚的生长和珊瑚礁的发育。因此各地珊瑚礁面临的问题千差万别,核心问题还在于查找根源。(陈宏)


摘要

气候变化和其他人类压力的威胁引起了对澳大利亚大堡礁( GBR )未来的广泛关注。 GBR 珊瑚礁的恢复程度将取决于它们抵抗干扰和从珊瑚损失中恢复的能力。在这里,我们量化了过去二十年来环境和人为因素对南部和中部 GBR 珊瑚礁恢复力的影响。通过参考复合水质指数,我们发现虽然接触水质差的珊瑚礁对珊瑚白化的抵抗力更强,但它们从干扰中恢复的更慢,更容易遭受棘冠海星爆发和珊瑚病 - - 即那些对珊瑚恢复和硬珊瑚长期覆盖的负面影响。鉴于这些条件,我们发现需要进行6 - 17%的水质改善,使得珊瑚复原率与当代近海和中层珊瑚礁中珊瑚白化的预计增加一致。然而,这种改善不太可能缓解由快速生长的热敏感珊瑚占主导的GBR 外层珊瑚礁的预计白化效应,并显示了 GBR 对全球变暖影响的局部管理的实际限制。


  近年来GBR经历了前所未有的硬珊瑚覆盖损失,主要是由于包括风暴,疾病,爆发的棘冠海星,和珊瑚白化在内的急性干扰.由于气候变化,预计其中许多影响会变得更加频繁或剧烈. 珊瑚长期在珊瑚礁上占主导地位的关键是珊瑚群落是否可以承受珊瑚的丧失,并在连续的干扰之间迅速恢复,从而变得有弹性并维持可行的种群.然而,目前很少有基于过程的模型可用于量化种群内在增长率,从而准确地描述珊瑚复原率。我们认为影响珊瑚覆盖恢复的主要驱动因素包括了食草动物的比率,珊瑚群落组成,水质和休渔行动

  关于全球许多珊瑚礁的一个关键问题是长期人为污染负荷与珊瑚礁恢复能力之间的关系。水质的变化,例如与土壤利用变化相关的水质变化,即溶解养分和细微沉积物的增加。这些都是藻类密度的增加,珊瑚群落组成的变化以及珊瑚掠食者的泛滥和珊瑚疾病的成因.然而,不顾实验和观察证据,潜在的水质恶化在具体调节珊瑚礁复原能力方面的广泛作用尚不清楚。为了量化不同干扰源和生态系统对珊瑚礁恢复力的影响,我们设计了一个贝叶斯分层模型,应用于硬珊瑚空间覆盖世界上最大的澳大利亚的GBR中部和南部区域的珊瑚礁生态系统内。将抵御能力定义为抵抗能力(阻挡由于急性干扰引起的珊瑚损失的能力)和恢复能力(珊瑚恢复到干扰前水平的速度)的总和,我们研究了1995年至2017年间46个珊瑚礁的珊瑚覆盖率调查报告,这些调查报告是基于那些特别适合量化局部和长期珊瑚覆盖动态的复制固定样带。重要的是,在研究期间,这些受人为影响的珊瑚礁受到一系列重大干扰的影响;包括热带气旋CoTS海星泛滥,珊瑚病和严重的白化 .这些干扰在不同程度上减少了珊瑚覆盖,而随后的监测已经捕获了的珊瑚礁恢复情况。在以前描述的四种珊瑚群落类型(鹿角珊瑚,软珊瑚,混合和滨珊瑚 / 软珊瑚)中,我们量化了四个影响抵抗和恢复能力的关键特性:渔业保护,珊瑚群落组成,食草动物密度和水质。草食动物的密度和珊瑚群落构成直接来自监测数据,大堡礁海洋公园分区计划确定了渔业保护(禁止捕捞或不进入)

  可靠的水质指标应涵盖影响GBR的多个水质问题,这些问题与雨季期间河流羽流的输入和范围有关,包括来自细小沉积物混浊度,高营养物和高浮游植物的生物量(以叶绿素测量)。为了了解这些特性,我们使用了受河流影响的羽流的平均频率(羽流频率,(PF c ),其中包括高度混浊,高叶绿素a和有色溶解有机物质水团的平均频率。因此,PF c 代表了对雨季水质条件下降的评估。我们的方法是独特的,明确地表示一系列条件对机械种群模型中珊瑚复原率的潜在影响。因此,通过一系列大量的并发经验数据,我们能够对大部分大堡礁GBR的珊瑚复原历史进行建模,并估计如何应对日益频繁的热应力。


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1研究大堡礁GBR中硬珊瑚覆盖的位置和趋势a,澳大利亚海洋科学研究所(AIMS)长期监测计划(LTMP)珊瑚礁(n = 46),1995-2017n = 12,523个单个样带)的调查地点,按参考群落类型分组。硬珊瑚覆盖的年度趋势,带有符号,表示这些群落类型遭受重大干扰的时机,包括风暴(气旋图标),白化事件(⊙ ),疾病爆发( )和b内珊瑚礁的棘冠海星爆发(  ), 滨珊瑚/ 软珊瑚-,c,混合,d,软珊瑚占主导和 e,鹿角珊瑚主导的群落类型。箱线图显示中心线(中位数),box limit(上下四分位数)和whisker(×1.5四分位数间距。


结果和讨论

1995年和2017年,平均珊瑚覆盖率相似(在28%至29%之间),具有相当长的下降和恢复期(图 1 )包括预期的平均珊瑚覆盖水平在18%和56%之间(图。 1b, 2b ).在长期监测地点的已知干扰中,风暴对珊瑚覆盖的影响最大;,其  是棘冠海星 CoTS,白化和珊瑚病,有证据表明大堡礁外围具有更强烈的风暴影响。在滨珊瑚/ 软珊瑚和鹿角珊瑚占主导地位的珊瑚礁间,海星造成了更大的硬珊瑚损失(图 2e ),与河内含有羽流水体的接触增加也会对抗干扰能力产生了不利影响,由CoTS海星和疾病带来的珊瑚损失更大(图2f ),强烈支持养分物质含量升高的假定作用,提高了海星CoTS幼虫的存活率和疾病流行程度。

 除了接触高营养,高混浊度洪水泛滥羽流带来的不利影响之外,我们还发现接触受河流影响的羽流频率导致海水珊瑚礁中的热应激和白化事件期间的珊瑚抵抗能力增加。虽然GBR上的白化通常发生在沉积物颗粒可能沉降的赤道无风带条件下,但与河流羽流相关的高混浊度会减少光应激接触,从而降低白化反应的可能性.此外,近岸环境的极端环境条件(例如,慢性径流暴露,波动浊度,光照和温度)已使珊瑚群落组成在大多数地方转变为更容易受干扰的物种  ,这些人类改造的群落比近海珊瑚礁拥有更稳定的热环境条件而且更好地忍受热异常 .这种增加的抗白化能力似乎抵消了含有羽流河流水体中提高的养分浓度带来的一些明显的负面影响。而这些效果会被那些最严重的变暖问题所消耗殆尽,如2016年至2017年大堡礁遭遇到的情况。2015- 2016年和2016 - 2017年的主要珊瑚白化和死亡事件严重影响了全球珊瑚礁,大量损失的硬珊瑚改变了整个北部(2015-2016)和中部(2016-2017)大堡礁GBR的珊瑚礁组合

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 2 硬珊瑚衰退和GBR恢复的分层模型的贝叶斯后验模型结果a-fLTMP在珊瑚礁上的数据(n = 46),1995-2017n = 12,523个单独的横断面)。aGBR珊瑚群落类型中内在增长率(r)的后验分布。b,考虑到平均条件和珊瑚缺失,中位数预测的恢复轨迹为GBR珊瑚群落类型的10%初始覆盖率c,基于Gompertz的珊瑚模型参数r(内在增长率)和a(密度依赖性)的联合后验样本的散点图。dGBR珊瑚群落类型的后验分布。b-d,颜色编码如图1a所示e,基于Gompertz的珊瑚模型协变量参数的后效应大小图,包括后中位数(圆圈),50%不确定区间(粗线)和95%不确定区间(细线),灰点表示95%不确定区间重叠为零的参数,黑点表示不重要的区域。


  在干扰之后,我们发现在跨越大堡礁外层的鹿角珊瑚礁主导的珊瑚礁中珊瑚恢复最快(图。 2a ),表示在没有急性干扰的时期,鹿角珊瑚礁的单位覆盖率(以下简称恢复率)比软珊瑚,混合型珊瑚组合礁  和滨珊瑚/ 软珊瑚占主导的珊瑚礁高出30-41%。(图2a ).这种高内在增长率和低密度依赖性相结合(图 2d)是整个印度洋 - 太平洋上以鹿角珊瑚为主的珊瑚礁中观察到的快速恢复的基础。然而,最引人注目的是,这明显证明了高营养和/或高混浊度条件对GBR大堡礁珊瑚恢复率的强烈负面影响。(图 2g

  为了了解水质差对硬珊瑚恢复的影响,我们估算了PFc的最大潜在减少量。考虑到理论上恢复到欧洲人定居前的条件(即PF c 减少65%),我们使用了大堡礁GBR各地溶解无机氮和细粒沉积物的人为行为的平均估算比例;鉴于这些理论水平,我们发现人为造成河流负荷的羽流使近岸混合礁,滨珊瑚/软珊瑚礁和中岸珊瑚礁的复原率降低了-12%至-27%。鉴于我们的水质指标(PF c )代表了在雨季(11月至4月)14年期间河边羽流水体的频率,PF c 减少的模型代表了大范围内估计沿海农业发展对GBR珊瑚恢复的影响。这些负面影响可能是由于诸如通过洪水羽流重新悬浮细小沉积物造成的光衰减等因素导致珊瑚生长和共生光合作用放缓以及与营养丰富有益的藻类的较高竞争,这些因素限制了小珊瑚的定位

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3 预计受GBR影响河流影响的平均频率变化的影响。a,代表性浓度途径下的相对白化潜力增加,没有适应,具有80年的适应性滚动窗口,来自参考的预期GBR特定趋势。以及根据参考估计的经验趋势。考虑到受河流影响的平均羽状物(PFC)的改善,在当前干扰条件下(即白化衍生珊瑚损失的频率没有增加)相对于长期预期珊瑚覆盖硬珊瑚覆盖率中值(Δ)的预计净百分比差异。b,没有适应,c,适应和d,来自两个公布的估计的平均趋势.沿x轴的点表示PFC改善水平,以抵消由于破坏性白化频率增加引起的预计珊瑚损失。欧洲人到来前的限制(最右边的虚线)来自对人为影响比例的估计。bd,颜色编码如c


  鉴于水质是与珊瑚礁抵抗和恢复能力相关的最强管理相关预测因子,我们评估了相对于1995-2017条件下抵消预期的热应力增加所需的河流羽流频率降低程度(即PF c )。我们通过模型模拟了当前到2050年未来的硬珊瑚动力学,其中考虑到了代表性浓度路径下的热应力和白化潜力的预计增加,未来气候最可能的情景,GBR大堡礁的具体趋势以及观察到的热应力和白化的最新经验比率。(图。3a ).我们发现,除非珊瑚能够迅速适应变暖条件,否则需要在沉积物和/或雨季营养羽流中提高6-17%频率,以抵消2050年前在近岸和中岸珊瑚礁之间预期的未来热应力,这些珊瑚礁都接触了最大的PF c 水平(图。3b,d )这些大规模的水质改善的营养负荷和沉积物指标都在昆士兰州2050年珊瑚礁草案的建议性水质改善计划2017-2022营养负荷和沉积物指标范围内。但由于近海水域对陆地径流和重新沉积的沉积物的接触程度较低,目前的水质管理不太可能缓解更多以鹿角珊瑚为主的主要珊瑚礁的预计热应力。鉴于目前的趋势  ,我们发现需要超过65%的PF c 减少,才能抵消鹿角珊瑚礁中预测的白化率。如果珊瑚能够通过自然或辅助进化适应性地应对最近的热应激,那么珊瑚的前景要好得多。在80年滚动气候下适应-条件下  ,只有适度(<5%)PF c 的改善预计会在除鹿角珊瑚主导的珊瑚礁之外的所有珊瑚礁中完成预测的白化缺口(图3c)

  我们的研究结果有助于阐明流域管理行动在促进珊瑚礁恢复力方面的潜在作用,其中近岸珊瑚礁的高营养,高产量和高混浊度变化主导着渔业,成为最普遍的珊瑚礁动力驱动力。具体而言,我们发现有证据表明封闭海域和食草动物数量对GBR的珊瑚复原率的影响小于水质所带来的(图 2g ).在来自捕鱼业压力高于GBR的地方,食草动物数量和保护区的区域可以在以珊瑚礁为基础的恢复力管理方面发挥更大作用  .事实上,海洋保护区已被证明可以增加对GBR大堡礁干扰的抵抗力,有助于保持整体群落结构。随着气候压力的增加,这将变得越来越重要。尽管如此,我们的结果强调了需要更广泛地了解水质的广泛影响,特别是细小沉积物和高营养条件对珊瑚礁的恢复能力影响的差异,因为它是珊瑚礁中量化最难且最容易理解的压力因素之一。

  虽然气候变化是迄今为止持久性最大的威胁,如果要有最好的机会可以从不可避免的珊瑚白化事件中恢复过来,我们需要采取地局部行动以支持中期珊瑚礁的恢复能力.最近在GBR的三分之二白化突出表明需要迅速采取行动并实施管理措施,以缓解珊瑚礁面临的许多压力因素并应对全球气候变化;我们的研究结果为评估这些事件是否将珊瑚恢复率降低到低于长期预期提供了重要基础。我们的研究结果还表明,通过改善昆士兰沿海地区的水体羽流水质状况来缓解高度沉积物沉积和养分负荷将使大堡礁GBR区域在日益受到干扰的未来中保持一定程度的恢复力。


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